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一滴水的遇見

第48章 生命的先行者--藻類

一滴水的遇見 作家79AgKu 2824 2021-12-23 07:52:09

  藻類涵蓋了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻類有藍綠藻和一些生活在無機動物中的原核綠藻。屬于原生生物界中的藻類有裸藻門、甲藻門(或稱渦鞭毛藻)、隱藻門、金黃藻門(包括硅藻等浮游藻)、紅藻門、綠藻門和褐藻門。而生殖構造復雜的輪藻門則屬于植物界。屬于大型藻者一般僅有紅藻門、綠藻門和褐藻門等為大型肉眼可顯而易見之固著性藻類。此類大型藻幾乎99%以上之種類棲息于海水環境中,故大型藻多以海藻稱之。另外,有些肉眼可見的固著性藍綠藻和少數之硅藻嚴格而言應該亦屬于大型藻的范圍。

  在中國現代的植物學中,仍然將一些水生高等植物的名稱中貫以“藻”字(如金魚藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能來源于此。與此相反,人們往往將一些水中或潮濕的地面和墻壁上個體較小,粘滑的綠色植物統稱為青苔,實際上這也不是現在所說的苔類,而主要是藻類。

  藻類是原生生物界一類真核生物。主要水生,無維管束,能進行光合作用。體型大小各異,小至長1微米的單細胞的鞭毛藻,大至長達60公尺的大型褐藻。

  藻類可由一個或少數細胞組成,亦有許多細胞聚合成組織樣的架構。絲狀體可分支,可不分支,有些藻類是單細胞的鞭毛藻,而另一些藻類則聚合成群體。綠藻類的松藻屬由無數分支絲體交織纏繞而成,部位不同的絲體形態和功能亦異。藻類雖然主要為水生,但無處不在,分布范圍從溫帶的森林到極地的蒼原。某些變種可生活于土壤中,能耐受長期的缺水條件;另一些生活于雪中;少數種能在溫泉中繁盛生長。

  藻類植物可以是從原始的光合細菌發展而來的。光合細菌具有細菌綠素,利用無機的硫化氫作為氫的供應者,產生了光系統。原始藻類植物,如藍藻類所具有的葉綠素a,很可能是由細菌綠素進化而來的。藍藻類利用廣泛存在的水為氫的供應者,具有光系統,通過光合作用產生了氧。隨著藍藻類的產生,光合細菌類逐漸退居次要地位,而放氧型的藍藻類則逐漸成為占優勢的種類,釋放出來的氧氣逐漸改變了大氣性質,使整個生物界朝著能量利用效率更高的喜氧生物方向發展。這個方向的進一步發展就產生了具有真核的紅藻類,同時,類囊體單條地組成為葉綠體,但集光色素基本上一樣,仍以藻膽蛋白為集光色素。藍藻和紅藻的集光色素,藻膽蛋白,需用大量能量和物質合成,是很不經濟的原始類型,所以只能發展到紅藻類,形成進化上的一個盲枝。

  藻類植物的第二個發展方向是在海洋里產生含葉綠素a和葉綠素c的雜色藻類。葉綠素c代替了藻膽蛋白,進一步解決了更有效地利用光能的問題。在開始的時候,藻膽蛋白仍繼續存在,如在隱藻類,但進一步的進化,效率較低的藻膽蛋白沒有繼續存在的必要而逐漸被淘汰,所以在比隱藻類較為高級的種類,如在甲藻類、硅藻類,除葉綠素a以外,只有葉綠素c,而藻膽蛋白消失了。迄今,海洋仍為含有葉綠素c的種類,包括甲藻類、金藻類、黃藻類和硅藻類等浮游藻類和褐藻類的底棲藻類,占據優勢。但這個類群不能離開水體,仍是一個盲枝。

  藻類植物的第三發展方向是在海洋較淺處產生綠色植物。它們除了葉綠素a以外,還產生了葉綠素b。據科學家估計,葉綠素a+b系統比之葉綠素a+藻膽蛋白系統,光合作用效率高出了3倍,也高于葉綠素a+c系統。這是藻類植物進化的主流。很可能十幾年前發現的原綠藻就是這類植物的祖先。原綠藻植物出現的時間可能與原核的雜色藻類(尚未發現)差不多,但由于某種原因,可能與當時的大氣光照條件有關,雜色藻類大量發展起來而原綠藻卻停留在原始狀態。后來,環境條件變為較為適合于葉綠素 b生物的生長,從原綠藻植物就產生了真核的綠藻類。它們不但已產生了葉綠體,而且已經有了比較其他藻類更加進步的光合器,即具有基粒的葉綠體。就是這類植物終于登陸,進一步演化為苔蘚植物、蕨類植物及種子植物。幾億年前地球大氣的含氧量已達到現在大氣的百分之十,形成了臭氧屏蔽層,阻擋了殺傷生物的紫外線,使陸地具備了生命生存的條件。登上陸地后,光合生物的進化速度大大加快,在大約5億年內就從原始的陸地植物發展到高等的種子植物。

  一些藻類與其他真核生物一樣有細胞核,有具膜的液泡和細胞器(如線粒體),大多數藻類于生活過程中需要氧氣。用各種葉綠體分子(如葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽蛋白等)進行光合作用。地球上的光合作用90%由藻類進行,在地球早期的歷史上藻類在創造富氧環境中發揮重要作用。浮游的藻類是海洋食物鏈中非常重要的環節,所有高等水生生物的生存最終依靠藻類的存在,此外,從史前時代起藻類一直被用作牲畜的飼料和人類的食物。

  藻類可進行營養繁殖(透過細胞分裂或斷裂)、無性繁殖(透過釋出游動孢子或其他孢子)或有性繁殖。有性繁殖通常發生于生活史中的艱難時期(如于生長季節結束時或處于不利的環境條件下)。

  藻類雖然主要為水生,但無處不在。某些變種可生活于土壤中,能耐受長期的缺水條件;另一些生活于雪中,少數種能在溫泉中繁盛生長。

  藻類植物的種類繁多,目前已知有3萬種左右。早期的植物學家多將藻類和菌類納入一個門,即藻菌植物門。隨著人們對藻類植物認識的不斷深入,藻類學家主張將藻類分為11個門。藍藻、紅藻、隱藻、甲藻、金藻、黃藻、硅藻、褐藻、裸藻、綠藻、輪藻。

  按色素的顏色劃分,藻類可分為三類:綠藻、褐藻和紅藻。綠藻(如海萵苣和水綿)只有綠色色素一葉綠素;褐藻(如墨角藻屬植物)只有褐色和黃色色素;紅藻則含有紅色和藍色色素。藻類用色素來獲得能源,它們的生長也需要水和光。褐藻只能生長在海水中,綠藻和紅藻也可以生長在淡水中。有些藻類設法離開了水,如綠球藻屬生活在樹皮或潮濕的舊墻上。

  藻類分布的范圍極廣,對環境條件要求不嚴,適應性較強,在只有極低的營養濃度、極微弱的光照強度和相當低的溫度下也能生活。不僅能生長在江河、溪流、湖泊和海洋,而且也能生長在短暫積水或潮濕的地方。從熱帶到兩極,從積雪的高山到溫熱的泉水,從潮濕的地面到不很深的土壤內,幾乎到處都有藻類分布。除輪藻門外的各門藻類都有海生種類。

  一般分藻類植物為浮游藻類、飄浮藻類和底棲藻類。有的藻類,如硅藻門、甲藻門和綠藻門的單細胞種類以及藍藻門的一些絲狀的種類浮游生長在海洋、江河、湖泊,稱為浮游藻類。有的藻類如馬尾藻類飄浮生長在馬尾藻海上,稱為飄浮藻類。有的藻類則固著生長在一定基質上稱為底棲藻類,如藍藻門、紅藻門、褐藻門、綠藻門的多數種類生長在海岸帶上;這些底棲藻類在一些地方形成了帶狀分布。一般的說,在潮間帶的上部為藍藻及綠藻,中部為褐藻而下部則為紅藻。但中國海岸帶海域和亞熱帶海域的冬春兩季,高潮帶常有藍藻門的須藻,紅藻門的紫菜、小石花菜,褐藻門的鼠尾藻,綠藻門的綠苔、滸苔;中潮帶常有紅藻門的海蘿,褐藻門的萱藻和綠藻門的礁膜、石莼等。低潮帶及潮下帶種類很多,如紅藻門的石花菜、角叉藻、多管藻、凹頂藻,褐藻門的海帶、裙帶菜、海蒿子和綠藻門的海松。潮間帶還有許多石沼,為藻類的生長提供了良好的條件。還有兩種特殊的生態環境適宜于若干藻類群落的生長,如亞熱帶和熱帶的紅樹林,常有卷枝藻、鏈藻、鷓鴣菜在氣根上及樹干基部上生長,熱帶海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻屬植物。

  溫度是影響藻類地理分布的主要因素。海藻根據生長地點溫度的差異可分為3種類型:

  冷水性種:生長和生殖最適溫小于4℃,其下又可分為適溫為0℃左右的寒帶種及適溫為0~4℃的亞寒帶種。

  溫水性種:生長和生殖的最適溫為4~20℃,其下又可分為適溫為4~12℃的冷溫帶種和適溫為12~20℃的暖溫帶種。

  暖水性種:生長和生殖適溫大于20℃,又可分適溫為20~25℃的亞熱帶種及適溫大于25℃的熱帶種。多數海藻對溫度的適應能力不強,因此在海水溫度變化大的海區,一年中種類的變化很大,冬天有冷水性藻類,夏天有溫水性藻類,它們能在較短的適溫時間內完成生命周期。但有些底棲海藻對溫度變化的適應能力很強,如石莼幾乎在世界各地都能全年生長。淡水藻中多數硅藻和金藻類在春天和秋天出現,屬于狹冷性種;有些藍藻和綠藻僅在夏天水溫較高時出現,為狹溫性種。

  光照影響是決定藻類垂直分布的決定性因素。水體對光線的吸收能力很強,湖泊10米深處的光強僅為水表面的10%;海洋100米深處的光強僅為水表面的1%;而且由于海水易于吸收長波光,還造成各水層的光譜差異。各種藻類對光強和光譜的要求不同,綠藻一般生活于水表層,而紅藻、褐藻則能利用綠、黃、橙等短波光線,可在深水中生活。

  水體的化學性質也是藻類出現及其種類組成的重要因素。如藍藻、裸藻容易在富營養水體中大量出現,并時常形成水華;硅藻和金藻常大量存在于山區貧營養的湖泊中;綠球藻類和隱藻類在小型池塘中常大量出現。

  此外,生活于同一水域的各藻類相互間的影響對它們的出現和繁盛也有重要作用,某些藻類能分泌物質抑制其他藻類的形成和發展。根據現代對藻類植物的認識,藻類并不是一個自然分類群,但他們卻具有以下的共同特征:

  1、植物體一般沒有真正根、莖、葉的分化藻類植物的形態、構造很不一致,大小相差也很懸殊。例如小球藻,呈圓球形,是由單細胞構成的,直徑僅數微米;生長在海洋里的巨藻,結構很復雜,體長可達200米以上。盡管藻類植物個體的結構繁簡不一,大小懸殊,但多無真正根、莖、葉的分化。有些大型藻類,如海產的海帶、淡水的輪藻,在外形上,雖然也可以把它分為根、莖和葉三部分,但體內并沒有維管系統,所以都不是真正的根、莖、葉,因此,藻類的植物體多稱為葉狀體或原植體。

  2、能進行光能無機營養。一般藻類的細胞內除含有和綠色高等植物相同的光合色素外,有些類群還具有共特殊的色素而且也多不呈綠色,所以它們的質體特稱為色素體或載色體。藻類的營養方式也是多種多樣的。例如有些低等的單細胞藻類,在一定的條件下也能進行有機光能營養、無機化能營養或有機化能營養。但從絕大多數的藻類來說,它和高等植物一樣,都能在光照條件下,利用二氧化碳和水合成有機物質,以進行無機光能營養。

  3、生殖器官多由單細胞構成高等植物產生孢子的孢子囊或產生配子的精子器和藏卵器一般都是由多細胞構成的。例如苔蘚植物和蕨類植物在產生卵細胞的頸卵器和產生精子的精子器的外面都有一層不育細胞構成的壁。但在藻類植物中,除極少數種類外,它們的生殖器官都是由單細胞構成的。

  4、合子不在母體內發育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母體內發育成多細胞的胚以后,才脫離母體繼續發育為新個體。但藻類植物的合子在母體內并不發育為胚,而是脫離母體后,才進行細胞分裂,并成長為新個體。如果用動物學的術語來說,高等植物是胎生,而藻類則是卵生。總之,藻類植物是植物界中沒有真正根、莖、葉分化,行光能自養生活,生殖器官由單細胞構成和無胚胎發育的一大類群。

  藻類不但在水體非常顯著,在陸域環境也很常見。然而陸域藻類通常較不顯眼,且于潮濕、熱帶地區比干燥地區特別常見,因為藻類缺乏維管束和其他營陸地生活的適應構造。藻類在其他地點如雪地或以地衣的形式在裸露巖石表面與真菌共生。

  種類繁復的藻類在水域生態系扮演重要角色。微觀下懸浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物給大多數海洋食物鏈。藻類密度非常高,發生水華現象時,可能使水變色,與其他生物競爭或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生長在淺海水中,然而有些已有生長于300米深的紀錄。有些供人類食用或生產有用物質如洋菜、鹿角菜膠或肥料。

  大多數藻類都是水生的,有產于海洋的海藻;也有生于陸水中的淡水藻。在水生的藻類中,有軀體表面積擴大(如單細胞、群體、扁平、具角或刺等),體內貯藏比重較小的物質,或生有鞭毛以適應浮游生活的浮游藻類;有體外被有膠質,基部生有固著器或假根,生長在水底基質上的底棲藻類;也有生長在冰川雪地上的冰雪藻類;還有在水溫高達80℃以上溫泉里生活的溫泉藻類。藻體不完全浸沒在水中的藻類也很多,其中有些是藻體的一部分或全部直接暴露在大氣中的氣生藻類;也有些是生長在土壤表面或土表以下的土壤藻類。就藻類與其它生物生長的關系來說,有附著在動、植物體表生活的附生藻類;也有生長在動物或植物體內的內生藻類;還有的和其它生物營共生生活的共生藻類。總之,藻類的生活習性是多種多樣的,對環境的適應性也很強,幾乎到處都有藻類的存在。

  利用藻類經常作為商品出售的食用藻類主要是海產藻類,如礁膜、石莼、海帶、裙帶菜、紫菜、石花菜等。商品食用淡水藻類有地木耳和發菜。還有用淡水藻類中的水綿和剛毛藻加工制成的“島”和“解”。

  藻類對于醫學和農業也有很密切的關系。有的直接作為藥用,例如褐藻中的海帶、裙帶菜、羊棲菜等,都有防治甲狀腺腫大的功效。紅藻中的鷓鴣菜和海人草可作為驅除蛔蟲的特效藥。從褐藻中提取的藻膠酸、甘露醇和紅藻中提取的瓊膠也在醫學中廣泛應用,例如藻膠酸鹽可作為制造牙模和止血藥物的原料;甘露醇有消除腦水腫和利尿的效能,瓊膠除作為輕瀉藥治療便秘癥外,還可用來作為制造藥膏的藥基,包藥粉的藥衣和細菌培養基的凝固劑。土壤藻類不但可以積累有機物質,刺激土壤微生物的活動,增加土壤中的含氧量,防止無機鹽的流失,減少土壤的侵蝕,其中有些藍藻還能固定空氣中游離的氮素,在提高土壤肥力中起重要作用。此外,藻類是魚類食物鏈的基礎,魚類的天然餌料,一般都直接或間接的來自浮游藻類,所以在淡水魚類養殖中,多通過施肥,繁殖藻類,為魚類提供餌料。但是,當浮游藻類大量繁殖發生水華的時候,由于水中缺氧或產生有毒物質,也往往引起魚類大量死亡。

  以藻類為原料所制成的產品,特別是藻膠酸鹽,已廣泛應用于工業生產中。例如瓊膠在食品工業中可作為凝固劑和糖一起制成軟糖,和淀粉一起制成包糖用的糯米紙,制面包時加入瓊膠可以使面包保持長期的松軟,加入果子露中,可制成冷凍果汁;制魚、肉罐頭時加入瓊膠,可以保持魚、肉的原形,不致在運輸中散開;在日本和歐美各國,還用瓊膠作為釀造酒、醋、醬油的澄清劑。在建筑業中,藻膠酸除用以粉刷墻壁、水泥加固、涂敷木材、金屬品和工作母機外,還可以制成格子板和油氈的代用品。

  藻類有廣泛的商業用途。藻類制品包括由70多種紅藻制成的瓊脂糖類(如瓊脂)。瓊脂用于魚罐頭制造、烹制魚的包裝、織物上漿及膠片和高級黏合劑的制造,又可用于湯、調味汁、果凍、糕餅、糖霜等中。由角叉菜制成的角叉菜膠,用途與瓊脂相同,又包括鈉、鉀、鈣鹽。藻酸是褐藻的組分,可制成能像絲一樣紡成線的堿金屬鹽。

  藻類在經濟上的重要性主要表現在:藻類通過光合作用固定無機碳,使之轉化為碳水化合物,從而為水域生產力提供基礎。海洋浮游藻的總生產力估計每年為31×109噸碳。在食物鏈的轉換中,1千克魚肉約需100--1000千克浮游藻,因此浮游藻類資源豐富的海區都是世界著名漁場所在地,而浮游藻類的產量就成為估算海洋生產力的指標。

  在池塘魚類養殖中一般根據水色判斷水質,而水色是由藻類的優勢種及其繁殖程度決定的。如血紅眼蟲藻占優勢種時表現紅色水華,說明水質貧瘦;衣藻占優勢時呈墨綠色水華且有粘性水泡,表示水質肥沃;微囊藻與顫藻、魚腥藻占優勢時池水呈銅銹色紗絮狀水華,味臭有害于魚;藍裸甲藻占優勢形成的藍色水華是養殖鰱、鳙、鯉、鯽、非鯽高產魚池的典型水質之一,但繁殖過盛也會使水質惡化造成魚類泛池。此外,扁藻、杜氏藻、小球藻等單細胞藻類蛋白質含量較高,是貝類、蝦類和海參類養殖的重要天然餌料。

  固氮藍藻是地球上提供化合氮的重要生物,也是可利用的重要生物氮肥資源。目前已知固氮藍藻有120多種,在每公頃水稻田中固氮量達16--89千克。

  藻類在工業上的用途主要是提供各種藻膠。褐藻門的海帶、昆布、裙帶菜、鹿角菜、羊棲菜等除供食用外,可作為提碘、甘露醇及褐藻膠的原料。巨藻、泡葉藻及其他馬尾藻也可作為提取褐藻膠的原料。褐藻膠在食品、造紙、化工、紡織工業上用途廣泛。從石花菜、江蘺、仙菜等可提取瓊膠用作醫藥、化學工業的原料和微生物學研究的培養劑。從紅藻門的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、銀杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海蘿和伊谷草等藻類中,可提取在食品工業上有廣泛用途的卡拉膠。

  藻類是生命的先行者,并且以其頑強的生命力延續至今,實在是值得為之點贊啊!

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