石炭紀(jì)氣候溫暖、潮濕，生長(zhǎng)著大片熱帶雨林和沼澤地，當(dāng)時(shí)大氣含氧量達(dá)到了巔峰的35%（今天是21%），非常適合節(jié)肢動(dòng)物繁衍生息，因而孕育了一大批巨蟲(chóng)。到石炭紀(jì)晚期，類(lèi)似的巨型蟲(chóng)族達(dá)到全盛，這是節(jié)肢動(dòng)物迄今唯一一次稱(chēng)霸陸地和天空。

　　節(jié)肢動(dòng)物是動(dòng)物界的登陸先鋒，它們?cè)缭趭W陶紀(jì)晚期就開(kāi)始了從海洋向陸地的遷移。與其他門(mén)類(lèi)相比，節(jié)肢動(dòng)物的基本結(jié)構(gòu)非常適合登陸，它們堅(jiān)硬的外骨骼能防止水分散失，強(qiáng)壯的腿使它們能支撐起自身體重并四處移動(dòng)、跨越障礙物。到石炭紀(jì)，節(jié)肢動(dòng)物的四大類(lèi)群昆蟲(chóng)、蛛形類(lèi)、多足類(lèi)和甲殼類(lèi)，前三個(gè)都完成了登陸之旅，并發(fā)展出了很多大型化種群。

　　海洋節(jié)肢動(dòng)物本來(lái)是用鰓呼吸的，昆蟲(chóng)登陸以后就形成了一種獨(dú)特的呼吸方式，它們繞過(guò)了自身循環(huán)系統(tǒng)，在堅(jiān)硬的外骨骼表面形成了一系列微小氣管，把氧氣直接注入組織。

　　在這種擴(kuò)散型的呼吸方式下，大氣含氧量直接決定了昆蟲(chóng)組織能獲取多少氧氣。石炭紀(jì)時(shí)期陸地植物廣泛蔓延，大氣氧含量急劇升高，昆蟲(chóng)就在氧氣過(guò)剩的環(huán)境中得到了驚人的生長(zhǎng)。

　　還有一種解釋是，體型大有助于節(jié)肢動(dòng)物抵擋住捕食者的襲擊。在石炭紀(jì)以及之前相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)期里，地球上沒(méi)有真正意義的食草動(dòng)物，只有活躍的捕食者和以植物碎屑、動(dòng)物尸體為食的清道夫。體型大的蟲(chóng)子才能保護(hù)自己免遭捕食，并幸存到生殖成熟期，然后把體型大的基因遺傳給下一代。經(jīng)過(guò)千百萬(wàn)年的自然選擇，地球上生活的各種節(jié)肢動(dòng)物就都異乎尋常的大，直到其體型所能達(dá)到的極限。

　　多足類(lèi)在奧陶紀(jì)晚期就登上了陸地，是最早登陸的動(dòng)物，這一類(lèi)群的現(xiàn)存成員包括蜈蚣和馬陸。巨型蜈蚣是一屬叫節(jié)胸的動(dòng)物，他們?cè)谥玖艏o(jì)和石炭紀(jì)非常繁盛，廣泛分布于今天的歐洲、北美和澳大利亞。

　　節(jié)胸屬于多足亞目的倍足綱，而蜈蚣屬于唇足綱，它們都不是一個(gè)綱的，親緣關(guān)系很遠(yuǎn)，因此節(jié)胸不是什么巨型蜈蚣，倒是和馬陸是一個(gè)大類(lèi)的。

　　節(jié)胸的身體是一節(jié)一節(jié)的，有30個(gè)節(jié)，每節(jié)有兩塊側(cè)板和一塊中心板覆蓋。這個(gè)屬有很多種類(lèi)，小的只有幾厘米，大的可達(dá)兩米。在新墨西哥發(fā)現(xiàn)的巨型節(jié)胸足跡化石，類(lèi)似兩條平行的輪胎痕跡，這些痕跡顯示這種節(jié)胸至少有半米寬、2.4米長(zhǎng)，是有史以來(lái)最大的陸地節(jié)肢動(dòng)物，放在任何時(shí)代都是一種千足蟲(chóng)怪物。

　　從化石來(lái)看，巨型節(jié)胸沒(méi)有強(qiáng)化的口器，腸道內(nèi)容物和糞便化石也都是些石松碎屑和蕨類(lèi)孢子，說(shuō)明這種怪物是以植物碎屑為食的。昆蟲(chóng)登陸可以追溯至約泥盆紀(jì)早期，最早是衣魚(yú)這類(lèi)無(wú)翼昆蟲(chóng)。石炭紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)的有翼昆蟲(chóng)只有蜻蜓、蜉蝣和蟑螂少數(shù)幾個(gè)大類(lèi)。

　　巨脈蜻蜓又名大尾蜻蜓或巨尾蜻蜓，在外貌上與現(xiàn)代的蜻蜓接近。但他并非現(xiàn)代蜻蜓的祖先。巨脈蜻蜓翼展可達(dá)75厘米，而現(xiàn)代蜻蜓中體型最小的侏紅蜻，翼展只有3厘米左右。巨脈蜻蜓是已知地球上曾出現(xiàn)過(guò)的最大的昆蟲(chóng)物種，以其他昆蟲(chóng)及細(xì)小的兩棲動(dòng)物為食物，成為最早的飛行霸王，扮演著類(lèi)似于今天老鷹的角色。

　　巨脈蜻蜓不僅是地球史上最大的飛行昆蟲(chóng)，也是最早飛上天空的動(dòng)物之一。根據(jù)已知化石，最早長(zhǎng)出翅膀的昆蟲(chóng)屬于“原直翅目”，模樣類(lèi)似螽斯，又過(guò)2000萬(wàn)年就出現(xiàn)了巨脈蜻蜓等“古蜻蜓目”的成員。盡管巨脈蜻蜓這一支在石炭紀(jì)末期滅絕，并不是今天蜻蜓的直系祖先，但比起后來(lái)的蜜蜂、蝴蝶、甲蟲(chóng)，以及翼龍、鳥(niǎo)類(lèi)、蝙蝠……巨脈蜻蜓可謂是飛行界的卓越先驅(qū)。

　　蛛形目的蝎子和蜘蛛也在泥盆紀(jì)登陸，同時(shí)在海里橫行的是它們的遠(yuǎn)親--海蝎（即板足鱟，已滅絕），最大的海蝎--萊茵耶克爾鱟，全長(zhǎng)有2.5米，是有史以來(lái)最大的節(jié)肢動(dòng)物。

　　石炭紀(jì)時(shí)期生活在陸地上的真正蝎子也是巨大的，其中最大的一種叫肺蝎，全長(zhǎng)可達(dá)70厘米。肺蝎是可怕的殺手，主要捕捉其他節(jié)肢動(dòng)物作為食物，它的尾刺已經(jīng)足以放倒一些小型四足動(dòng)物了。

　　石炭紀(jì)的巨型節(jié)肢動(dòng)物高度依賴(lài)于當(dāng)時(shí)優(yōu)越的環(huán)境，一旦環(huán)境改變，它們就會(huì)遭到滅頂之災(zāi)。距今3億年前的石炭紀(jì)末期，地球進(jìn)入一個(gè)短暫而激烈的冰河時(shí)代，海平面下降了100米，冰川覆蓋了岡瓦納大陸南部，氣候由溫暖、潮濕向涼爽、干燥轉(zhuǎn)變。

　　在之后的二疊紀(jì)，隨著盤(pán)古超大陸的逐漸形成，內(nèi)陸地區(qū)越來(lái)越干旱，原始的石松森林萎縮成孤立的斑塊，局限于濱水地區(qū)，并且相隔越來(lái)越遠(yuǎn)，大片土地荒漠化。這就是石炭紀(jì)末雨林崩潰事件，大氣含氧量從35%急劇下降到15%。節(jié)胸、巨脈蜻蜓等巨蟲(chóng)因此走向了滅絕。

　　雨林崩潰事件發(fā)生之后幾千萬(wàn)年，節(jié)肢動(dòng)物得到了恢復(fù)和發(fā)展，原始的蟬、蝗蟲(chóng)和甲殼蟲(chóng)等相繼出現(xiàn)，但它們?cè)僖矡o(wú)法進(jìn)化出石炭紀(jì)時(shí)期那么大的尺寸了。

　　巨蟲(chóng)的鄰居，是四足動(dòng)物：在泥盆紀(jì)晚期生物大滅絕事件中，大量植物遺體形成的有機(jī)質(zhì)被沖入海洋，為海生藻類(lèi)的繁殖提供了大量養(yǎng)料，導(dǎo)致了水體富營(yíng)養(yǎng)化，水體缺氧使魚(yú)類(lèi)大量死亡。面對(duì)環(huán)境壓力，魚(yú)類(lèi)必須做出改變，總鰭魚(yú)乘勢(shì)登陸，演化出了最早的兩棲動(dòng)物。

　　石炭紀(jì)中后期，兩棲動(dòng)物非常繁盛。節(jié)肢動(dòng)物和脊椎動(dòng)物在海洋里就是鄰居了，如今又在陸地上共同繁榮。因此，石炭紀(jì)既是巨蟲(chóng)的時(shí)代，也兩棲動(dòng)物的時(shí)代。

　　兩棲動(dòng)物擁有肺，可以比昆蟲(chóng)更高效的呼吸，但它們必須回到水中產(chǎn)卵，生殖和發(fā)育擺脫不了水的限制。石炭紀(jì)晚期，最原始的爬行動(dòng)物--林蜥誕生了。這批原始的爬行類(lèi)是后來(lái)恐龍、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物的共同祖先。

　　爬行動(dòng)物擁有羊膜卵，不需要再回到水中繁殖了，極大增強(qiáng)了在陸地上的適應(yīng)力和競(jìng)爭(zhēng)力。羊膜卵堪稱(chēng)是石炭紀(jì)最偉大的進(jìn)化發(fā)明。

　　石炭紀(jì)末熱帶雨林崩潰以后，兩棲動(dòng)物同樣損失慘重，大量的類(lèi)群走向了滅絕。而林蜥成為最大受益者，雨林崩潰之后的干旱環(huán)境比之前更適合它們生存。林蜥趁勢(shì)適應(yīng)輻射，出現(xiàn)了種類(lèi)繁多的爬行動(dòng)物，占領(lǐng)了生態(tài)系統(tǒng)的每一個(gè)角落。

　　爬行動(dòng)物中出現(xiàn)了植食性的種類(lèi)，極大提高了生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞效率，動(dòng)物和植物的關(guān)系從此發(fā)生了根本性的改變。由于受到動(dòng)物控制，植物再也無(wú)法無(wú)節(jié)制的蔓延了，大氣中氧氣含量也就穩(wěn)定了下來(lái)，相對(duì)較低的氧濃度不足以供養(yǎng)巨型昆蟲(chóng)呼吸了。

　　在爬行動(dòng)物主宰的世界里，巨大的節(jié)肢動(dòng)物不再是優(yōu)勢(shì)，反而死得更快，體型越大的個(gè)體越容易被食蟲(chóng)性的四足動(dòng)物捕食。

　　于是，節(jié)肢動(dòng)物再也無(wú)法也不會(huì)向大型化演化了，巨蟲(chóng)時(shí)代永遠(yuǎn)結(jié)束了。爬行動(dòng)物成為地球上唯一也無(wú)可爭(zhēng)議的霸主，持續(xù)2.3億年之久的爬行動(dòng)物時(shí)代來(lái)臨了。

　　在石炭紀(jì)最后的日子里，全球出現(xiàn)了一次冰河期，氣溫劇降，空氣變得干燥，大片陸地又重新荒蕪，大氣中的含氧量也隨之降低，巨蟲(chóng)們紛紛滅絕。此后的地球再?zèng)]有過(guò)這么充沛的氧氣，蟲(chóng)族們也沒(méi)能突破呼吸系統(tǒng)的限制，一直保持著渺小的身材。而人類(lèi)的脊椎動(dòng)物祖先卻憑借發(fā)達(dá)的肺，成為陸地生態(tài)中最醒目的角色。